520~写在世界蜜蜂日
提起蜜蜂,大家肯定都会说是自己最熟悉的昆虫之一。确实,有谁不喜欢蜂蜜呢?但是我们真的认识蜜蜂吗?真的知道它们对于地球生物多样性发展和生态系统平衡有多么重要吗?
美国亚利桑那州图森沙漠中的一只蜜蜂正在访问一株锦葵科植物
从化石证据上看,蜜蜂是昆虫中出现较晚的一个类群,直到第三纪始新世地层中才开始大量出现,而在侏罗纪保存的琥珀化石中尚未发现典型的蜜蜂。我们可以据此推测,蜜蜂的出现与白垩纪晚期被子植物大量出现有关,蜜蜂和花朵的协同演化关系从一开始就密不可分。
一块距今2000~3000万年前的墨西哥蓝珀中的无刺蜂(蜜蜂科)
从分类学上看,蜜蜂是一个总科,全世界已记载约1.2万种,而实际种类可能会接近3万种。我国的蜜蜂包含了6个科(分舌蜂、地蜂、隧蜂、准蜂、蜜蜂、切叶蜂),超过54个属,1342个不同的物种(数据由中国科学院动物研究所朱朝东研究组牛泽清博士根据世界范围内原始文献中的记载统计,国内现有标本可查证的约600种)。而我们所熟悉的酿蜜蜜蜂,不管是意大利蜜蜂也好,中华蜜蜂也罢,其实仅属于蜜蜂总科蜜蜂科蜜蜂属下的两个物种:西方蜜蜂和东方蜜蜂,由于这两种蜂分布范围广,在不同的地区又分化成了若干亚种,颜色斑纹也略有差异。
美国最大的蜜蜂和最小的蜜蜂(前足旁)体型对比
在演化关系上,和蜜蜂亲缘最近的是泥蜂总科,两者互为姊妹群,甚至有研究显示蜜蜂可能只是泥蜂众多演化分支中的一支。从形态特征上看,泥蜂和蜜蜂的主要区别体现在4个方面:1)泥蜂后足胫节不加宽,雌性泥蜂胫节外侧有由刺组成的栉;2)泥蜂中胸及后胸通常较蜜蜂细长;3)泥蜂体表绒毛层不如蜜蜂发达,毛不分叉;4)蜜蜂是嚼吸式口器,有发达的舌用来吸食花蜜,而泥蜂还是相对典型的咀嚼式口器。
黄柄壁泥蜂把捕食到的蜘蛛存入刚造好的泥巢
在野外,其实有不少昆虫“拟态”蜜蜂,比如透翅蛾、食蚜蝇等,它们缺乏自保能力,就通过外形拟态有蛰刺的蜜蜂或胡蜂达到欺骗天敌的效果。如果仔细看,透翅蛾身披鳞片,而食蚜蝇因为属于双翅目昆虫,只有一对前翅可见,两个后翅已经演化成平衡棒藏在后胸两侧了。
蜜蜂的蛰针连接毒腺,蛰刺可对天敌造成一定程度的伤痛。由于毒针是由雌性的产卵管演化而来,所以所有雄性的蜜蜂都是没有毒刺的哦。蜜蜂属的工蜂毒针上具有肉眼不可见的倒钩,刺入天敌皮肤以后无法拔出,当奋力飞走时往往会撕扯出连结的内脏,造成自己死亡。
蜜蜂属蜇人后会因为无法拔出蛰针死亡,右上图示螫针无倒钩的蜾蠃(图片来源维基百科Apis词条)
蜜蜂总科的行为习性千差万别。像酿蜜蜜蜂这类真社会性的种类,其实在我国只出现在3个属,数十种之中,它们每群由一个蜂王统治,多数种类建造由正六边形蜜室组成的蜡质蜂脾,巢内的成百上千只工蜂都是蜂王产下的无繁殖能力的雌性后代,蜂王每年会养育少量新一代蜂王和雄蜂进行分群。
这类蜜蜂有体长超过3cm的大蜜蜂,也有不足1cm工蜂无蛰针的无刺蜂。
海南霸王岭热带雨林中真社会性的黄纹无刺蜂工蜂正从特殊的喇叭状巢口起飞
然而多数蜜蜂都是独栖性的,它们每一只雌蜂都有生殖能力,和雄性交配后,独自建造巢穴,哺育自己的后代。
蜜蜂的巢穴形式多样,有一些利用或扩建植物枝干内的孔道(蛀干类昆虫如天牛幼虫等留下的蛀道、中空枝干如芦苇等),有些在地下挖掘或短浅或深邃的洞穴,有些利用泥土在岩石上建造一个一个泥室,甚至有的种类会在蜗牛壳中筑巢。切叶蜂属和黄斑蜂属的筑巢行为最为奇特,它们首先利用或自己挖掘孔道,然后带回树叶、花瓣甚至植物的绒毛在孔道里面给每一个孩子建造独立的摇篮,在摇篮中囤积足够一只幼虫发育的花粉蜂粮,之后产卵并封闭摇篮。
洛杉矶的木蜂在植物茎内用木屑分隔巢室,幼虫已吃完母亲囤积的蜂粮化蛹
无刺蜂在海南霸王岭原始森林一棵参天巨木的树洞中筑巢
无刺蜂属会在巢口建造特殊的蜡质出口,巢口形状因种类不同而有稳定差别
北京西山一只切叶蜂切好了一片叶子回洞制作摇篮
隧蜂科红腹蜂属、蜜蜂科艳斑蜂、盾斑蜂、毛斑蜂属等、切叶蜂科尖腹蜂、赤腹蜂属等营盗寄生,被称为杜鹃蜂。像杜鹃鸟一样,它们自己不建造巢穴,身体上也没有携粉结构,雌蜂在交配后,将卵产入其它蜜蜂的巢穴中,幼虫靠取食其它蜜蜂的幼虫和蜂粮完成发育。
一只盗寄生性艳斑蜂夜间咬着植物睡觉
中国南方一只地蜂携粉归洞,钻进洞的过程中并没有注意到守候在洞口的天敌艳斑蜂,这只艳斑蜂的等待没有白费,等到确定地蜂再次出巢以后,就会迅速钻入地蜂洞中产卵,完成盗寄生
北京昌平的一只盗寄生性十二点毛斑蜂在寄主黑颚条蜂的洞口寻找寄生的机会,相关研究由美国著名蜜蜂学家Jerry Rozen和丁里昂于2007年合作发表在美国自然历史博物馆馆刊上,但此处巢群已被无序旅游开发炸毁
十二点毛斑蜂的寄主黑颚条蜂(蜜蜂科)
除盗寄生蜜蜂以外,雌性蜜蜂都有携带花粉的特殊身体结构,切叶蜂通过腹部下侧的毛刷携带花粉,其它多数蜜蜂使用后足的花粉篮(后足胫节等表面扩展凹陷,或着生的特殊长毛)来携粉。
北京曾经的松山兰角沟的一对切叶蜂,右侧是一只雌性,可见腹部橘黄色腹毛刷,左边飞来一只雄性没有携粉结构,想与雌性交配
河北小五台山上的一只毛足蜂(准蜂科)后足花粉篮中盛满花粉
全世界已知的显花植物约65%是虫媒花,它们的繁殖依赖于昆虫等节肢动物传粉,而蜜蜂又是其中最重要的传粉者,它们自白垩纪以降,与植物协同演化,形成了现今惊人的生物多样性壮景。
一只隧蜂科彩带蜂属的蜜蜂在武夷山震落了一株菊科植物的花粉
美国科学家通过多年的研究和监测,发现约有1/3的经济作物依靠访花昆虫的传粉才能结实。而蜜蜂是自然界传粉昆虫中种类最多、数量最大的类群。对于很多虫媒植物而言,蜜蜂是唯一有效的传粉者,约73%的虫媒经济作物由蜜蜂完成传粉。
美国新墨西哥州荒漠中的野生南瓜属植物夜间开花,就有一种蜜蜂演化成为了夜行性昆虫,它们只为南瓜传粉,幼虫也只进食南瓜花粉和蜜制作的蜂粮,注意这种蜜蜂头顶中间巨大的单眼,可以接收微弱的月光导航飞行
近年来,野生蜜蜂由于多种原因持续减少,比如盗卖野生蜂蜜、单一化种植、水体污染、电磁辐射、农药和除草剂的使用,甚至转基因农业中外源基因片段逃逸的可能性影响等等。有些野生蜜蜂种群的减少速度惊人,科学家已经意识到世界上很多区域传粉蜜蜂的种类和数量开始出现波动或下降,从而使越来越多经济作物的传粉产生更大的人工依赖,这一威胁甚至开始蔓延到野生植物的多样性维系和发展中。
一只雄性切叶蜂虽然完成了交配且不需要采集花粉育幼,但在自己进食过程中仍能起到传粉的生态功能
蜜蜂虽小,更多的了解和关注它们,也许就会给我们的绿色星球,在发展经济对自然资源的消耗之中,带来更多救赎的机会和永续的希望。
蜜蜂总科下的科级分类特征往往是显微或解刨结构,从外观上,很难找到准确直观的特征区分它们,如果大家对蜜蜂总科的分类有兴趣,恐怕要通过长期观察,结合专业的书籍,才能有所进展。
美国亚利桑那州图森沙漠中的一只隧蜂正在访问菊科植物
分舌蜂科是蜜蜂总科中较为原始的类群,独栖、短舌,种类不是很多,国内只有分舌蜂属和叶舌蜂属2个属,我们平时可能很难注意到它们。分舌蜂属的种类喜欢在土地或土壁上打洞筑巢,给幼虫准备的蜂粮是花粉和花蜜的混合体,由于花蜜比例大,往往呈粘稠的液状。
地蜂科多数是一些中小型蜜蜂,从侧面看,面部往往有发达的毛簇呈高丘状;后足胫节不特化成花粉篮,仅有携粉毛;短舌、独栖;它们喜欢在地下挖掘或深达近2米或分支复杂的洞穴,在主道附近挖筑椭圆形育儿室,在每个育儿室中,制作一个混杂花蜜和唾液的球形花粉团,在花粉团上产一枚卵,然后退出,用泥土封闭主道和育儿室间的支道。蜜蜂科艳斑蜂属普遍盗寄生地蜂科成员,它们的雌蜂交配后,每天除进食花粉以外,所有时间都用来寻找地蜂洞口,并进行长时间等待,等地蜂出洞以后,迅速钻入洞中,把自己的卵产在尚未封口的育儿室内。
油茶地蜂访问油茶花,山茶属植物花蜜中的生物碱只有地蜂科、分舌蜂科等少数蜜蜂喜食而不会中毒
隧蜂科多数是一些小型蜜蜂,体表往往相对其它蜜蜂光滑少毛;后足胫节不特化成花粉篮,仅有携粉毛;隧蜂也像地蜂一样在土中打洞筑巢,虽然没有演化出真社会性,但隧蜂属很多种类形成了层次不同的亚社会性,它们的雌性通常在一起挖洞筑巢,有些种类甚至出现了雌蜂之间的分工合作,虽然它们之间实际上还是平等的关系,但有些个体倾向于留在巢中制作蜂粮修筑地宫,有些个体倾向于外出访花采集花粉花蜜。隧蜂科中有一个体型较大的属,彩带蜂属,它们腹部具有金属光泽迷人的毛带,和蜜蜂科无垫蜂属相得益彰,都是穿梭在花丛中一道靓丽的彩虹。
四川理县的淡脉隧蜂
四川汶川的淡脉隧蜂
美国国立自然博物馆西南研究站院内的一只隧蜂正在访花
准蜂科只看外观容易和蜜蜂科混淆,但它们是短舌蜂,很多准蜂都是寡食性甚至单食性的,就是它们只访问少数或某种植物的花。比如宽痣蜂属就是报春花科珍珠菜属的粉丝,它们对其它植物的花蜜完全不感冒,只因为它们舌短无法探索到深藏花冠基部的蜜腺,所以珍珠菜就为它们准备了特殊的花油,它们也正是用这些花油来饲喂幼虫。甚至有宽痣蜂用真菌马勃的孢子喂养自己的幼虫。准蜂科幼虫化蛹前会做茧,这也是准蜂科在蜜蜂总科演化的过程中处于比较原始的一个分支上的证据。
都江堰山坡上一只正在刮取过路黄花油的宽痣蜂
切叶蜂科是一个独特的大科,因为雌蜂特殊的携粉结构腹毛刷而十分容易辨认。它们是长舌蜂,可以深入很多花朵的基部或花距内吸取花蜜。切叶蜂通常身体短促,没有携粉足,但腹毛刷明显,我们通过这个特征就能判断是否是切叶蜂的种类了。切叶蜂科中有一些筑巢行为特化的类群,比如在蛞蝓壳内筑巢的壁蜂;比如沙漠石蜂,竟然像多数泥蜂一样,用泥沙混合唾液在石壁上建造坚固的泥巢
切叶蜂侧面肖像
南京的壁蜂在蜗牛壳中筑巢
青海格尔木野牛沟的沙漠石蜂用泥沙在岩壁上筑巢
蜜蜂科包含了我们人类驯化用来酿蜜或给经济作物传粉的重要经济昆虫——真社会性的蜜蜂属和熊蜂属。蜜蜂属中的意大利蜜蜂和中华蜜蜂虽然被人类广泛驯化,但它们在野外的生存由于人类贪婪的毁巢取蜜而受到威胁,而这一威胁已经波及到它们无法被人类驯化的近亲大蜜蜂和小蜜蜂等种类身上,虽然黑大蜜蜂在数百米高的悬崖绝壁上建造庞大的悬挂式蜂巢并具有较强的攻击性,但仍然无法阻止人类冒着生命危险也要对它们进行毁灭式取蜜。熊蜂体型巨大、状如毛熊、色彩艳丽、为人所喜,欧美已经驯化了很多种熊蜂用来对大棚内的果蔬进行有针对性的高效传粉,我国是熊蜂属的一个演化分化多样性中心,有大量的本土野生熊蜂种质资源,但由于观念和思维的差异,我们并没有对本土的熊蜂进行过驯化,现在还要高价购买欧美的驯化种群对大棚草莓等高端果蔬进行传粉,经济成本增加不说,还有造成蜂群逃逸、物种入侵、蜂病传染、挤占本土熊蜂生态位的风险。除此以外,木蜂、条蜂、芦蜂等,都是生活在我们身边,经常能被我们见到的蜜蜂。
一只熊蜂正在北京曾经的松山兰角沟潮湿的砂石地上吸食矿物质和水分
一只熊蜂正在都江堰山坡上访花
安徽大别山深处农户招引的一窝野生中华蜜蜂正在集体抵御一只来犯的胡蜂
陕西秦岭长青国家级自然保护区内的一只栉距蜂属种类(蜜蜂科)正在访问她唯一的蜜源植物赤瓟,蜜蜂科单食性(幼虫只接受一种植物的花粉花蜜或花油)或寡食性的种类不多
喜爱和保护蜜蜂,从了解开始,祝大家世界蜜蜂日快乐!
天黑以后,美国国立自然博物馆西南研究站院内一种地蜂在唯一喜爱的花中进入梦乡